2: Neurobiologia de redes corticales.

Neurobiología de las redes corticales:

Este capítulo enfoca el desarrollo de redes corticales. Explica como diferentes secciones están dirigidas a diferentes partes de la corteza cerebral, aunque esas dos partes sean muy similares. También se enfocará en la manera en la que se desarrollan estas redes y todas las características generales de procesos cognitivos.

Filogenia de la corteza

Existe un caso aproximadamente 250 millones de años, en el cual unos reptiles desarrollaron cualidades mamíferas. Se formó un tipo de estructura laminar en la parte dorsal de la corteza, lo cual creó lo que ahora llamamos como “neopallium” que es construido por un tipo de corteza más reciente, llamada neo corteza. Esta comprende casi la totalidad de los hemisferios y grupos neuronales subcorticales. Este es el cerebro que tienen los mamíferos superiores, como los humanos. Algunos dicen que esto es debido a la expansión de una parte germinal del hipocampo y otra de una fracción lateral. Otros dicen que esto proviene de una estructura en el telencéfalo, que es una estructura cerebral situada sobre el diencéfalo, también representa el nivel más alto de integración somática. Aunque se crean varias cosas, no hay ninguna duda que la evidencia de la evolución de la neo corteza ha logrado que nos adaptemos mejor al ambiente y por ende, una vida prolongada.
Se ha logrado deducir con el tiempo que la corteza de esos reptiles mamíferos es muy parecida a los anfibios de ahora, que solo es una capa de células con dendritas formadas en forma de columna. En cambio los mamíferos tienen la corteza cerebral en capas, pero ya que la mayoría de la corteza es muy parecida, entonces se le puede llamar “isocortex”, lo cual significa que es equivalente, cada parte de la corteza una con la otra. Lo que nosotros llamamos neocorticalizacion es cuando la neo corteza va creciendo y creciendo, lo cual diferentes estudios ha logrado comprender. Cada vez, esta corteza crece pero siempre mantiene los estándares para un tamaño necesario de cerebro. Pero con el tiempo se han enfrentado al problema de que la corteza está creciendo de una manera impresionante y algunas personas llaman a este fenómeno “La explosión de la neo corteza”.
Entonces al deducir que el cerebro crece cada vez más, también se puede decir que crece en tamaño y en grosor, pero más desproporcionados en el tamaño. Cuando crece en grosor, la densidad de las células disminuye. Esta expansión es lograda a través de la multiplicación de las unidades de columna radiales, que tienen un numero uniforme de células. De esta manera se crean las diferentes áreas de la corteza, pero ya que estas se desarrollan mediante las más simples, entonces no tienen funciones muy importantes. Algunos mamíferos que existan antes ya tenían la “isocortex”, pero tenían las áreas en la corteza dividías de diferente manera.
Los estudios de la anatomía y fisiología de los mamíferos ayudan a los estudios sobre la corteza cerebral y a encontrar más información sobre ella, y principalmente tratan con áreas sensoriales. La neo corteza está presente en muchos animales, pero lo único que varía es la especialización de cada área cortical. Las funciones sensoriales cubren lo que el animal necesita para vivir, pero si se cambie el genoma, se altera la personalidad y habilidad cognitiva. Se piensa que la manera en la que la corteza va evolucionando en los mamíferos es por duplicación de áreas, por mutación. También se cree que áreas de ninguna importancia en la corteza, de alguna manera logró desarrollar el área motora y sensorial, pero esta creencia también es indefinida. Esta teoría también se ve conectada con la que dice que los organismos ya nacimos con estas áreas de alta especialización.
Otro tema que trata este capítulo es el desarrollo de las conexiones neo corticales, por la cual existen dos categorías:
Trata sobre las dendritas de neuronas neo corticales
Trata de lo subcortical
Como ya vimos antes, mientras que los organismos vamos desarrollándonos, nuestra corteza cerebral va engrosándose, y nuestras densidad neuronal va disminuyendo y todo esto es gracias a un proceso llamado “elongación de los procesos de las dendritas”. Este proceso es más común en las pirámides más grandes de neuronas y específicamente en las capas V y VI. Esta elongación de las dendritas ha sido probada usando un método llamada “Golgi staining method”. Este método crea una secuencia que consiste en estos eventos:
La formación de una capa primordial debajo de la superficie cortical
La construcción del plato cortical, que es por donde se transportan las células
La salida de las células por medio del plato cortical con dirección a las capas más arriba
La descendencia de cuerpos celulares a la corteza más profunda
Proliferación de las capas corticales, de la II a la VI y sus subdivisiones y las células descendientes se instalan a varias distancias de la superficie
En este proceso las células están ordenadas por la edad, las más antiguas están en las capas más profundas, mientras que las nuevas están en las primeras capas. Estas dendritas forman gran parte del cuerpo, en ellas está los diferentes sinapsis, muchas conexiones y las pirámides neuronales.
El desarrollo de la materia blanca también prueba nuestra evolución a través del tiempo. Esta materia aumenta más rápido que la corteza en sí. Volumétricamente, en pequeños insectos esta materia es 6.7% de la corteza, mientras que para los humanos, puede llegar a ser hasta 41.9%. Estos diferentes procesos sirven para la evolución de la corteza, también por el crecimiento de la corteza cerebral y de la materia blanca que está adentro de ella, podemos deducir que los humanos hemos evolucionado y seguiremos haciéndolo.

Ontogenia de la corteza:

Como explicamos el crecimiento de la corteza y la materia blanca, notamos que hasta en Ontología la neo corteza constituye la mayor parte de nuestro crecimiento y va creciendo conforme al tiempo, igual que la materia blanca. Explican un proceso por el cual las células viajan a través de las diferentes estructuras para volverse neuronas corticales, después esas neuronas viajan hacia el plato cortical. Estas neuronas viajan con la influencia de axones y las nuevas neuronas toman el poder ante las antiguas. De esta manera, el plato cortical se pondrá grueso cada vez más.
Pasko Rakic investigó estos procesos y llego a la conclusión que la “capa proliferativa” contiene un arreglo de células genéticas. Estos descubrimientos pueden servir para tratar de encontrar como será la corteza del futuro. Las unidades radiales son guiadas por neuronas, después estas unidades se convierten en la corteza ya más desarrollada. Entonces, esta información sería transferida del mapa primordial, a ya la neo corteza totalmente desarrollada.
O`Leary argumenta esta teoría y dice que la neo corteza es completamente uniforme, que solo se diferencia por “inputs”. Pero su teoría después es botada, porque han tenido estudios en donde se nota la conexión entre la genética y el ambiente que ayudan al desarrollo cortical. En la neo corteza humana, después del segundo trimestre de gestación, la producción de neuronas parece haber terminado, pero esas neuronas siguen creciendo en tamaño. Cuando el bebe acaba de nacer, algunas neuronas todavía están creciendo y tratando de llegar a su localización.
En la etapa pre y post-natal, las dendritas se vuelven más largas y gruesas de manera que desarrollan diferentes sinapsis. Esta formación empieza en el tercer trimestre del embarazo y se extiende hasta aproximadamente 2 años, pero no se ha podido demostrar en qué año termina la formación de sinapsis. Las capas más profundas de la corteza se desarrollan más temprano que las capas más externas.
En la etapa perinatal, las neuronas, axones, dendritas y sinapsis pasan por un periodo de gran crecimiento, pero también pasan por un periodo donde se reducen en tamaño y cantidad. No se pueden contar la cantidad que existe por estos cambios. Tampoco se ha podido determinar la muerte de neuronas en la corteza cerebral. Todos estos elementos de la mente humana crecen mediante el tiempo pasa y mientras que la persona va creciendo, estos cambios se van disminuyendo.
Changeux y Danchin propusieron una teoría en la cual hablaban sobre las sinapsis. Decían que por el exceso de conexiones que existían, la corteza escogía las sinapsis que se pudieran conectar con las neuronas.
Existen unas substancias que ayudan al crecimiento de las neuronas y las conexiones:
Tiroxina: Esta substancia ayuda en el desarrollo de la neo corteza y la tiroides ayuda más que todo en la etapa pre natal.
“Nerve growth factor: Ayudan para el crecimiento de los nervios.
“Neurotrophins”: Ayudan al desarrollo cortical y plasticidad
Grupos de neuronas sincronizadas tienen “neurotrophins”, los cuales se manifiestan y ellos mejoran la creación de sinapsis y la eficiencia con la cual transmitirán sus propiedades.
La neo corteza también desarrolla conexiones con otras estructuras. Los axones ayudan a guiar a las neuronas a su destino final. Todas las conexiones de la neo corteza tienen aunque sea lejanamente un tipo de conexión con el origen cortical. El proceso de funciones esta ordenado jerárquicamente, estando primero las funciones motoras y sensoriales.
Después, Flechsig investigó y se dio cuenta que el desarrollo de los humanos tienen un orden cronológico. Entonces se dio cuenta que las funciones en diferentes áreas corticales se desarrollan acorde con la secuencia de su mielina. Entonces se dio cuenta que las funciones primarias y motoras se desarrollan antes de la asociación. Esta teoría trata con las asociaciones neuronales.
Pero mielina no es esencial para la funcionalidad de los axones. Los que no lo tienen, igualmente pueden funcionar perfectamente. Mielina es solo un líquido que representa la madurez de las neuronas. Synapsogenesis es el estudio de la formación y eliminación de sinapsis en monos y varias etapas de desarrollo, y toma lugar en todos los lugares en la neo corteza.
También se ha dado un estudio acerca del desarrollo de la sinapsis en la corteza auditoria y la corteza pre frontal. Se dice que la corteza auditoria se desarrolla más a los 3 meses, mientras que la corteza pre frontal no lo hace hasta los 15 meses. Entonces, la regresión sináptica y la sinaptogenesis ocurren en diferentes áreas corticales. Las diferencias en sinaptogenesis no son importantes. La sinaptogenesis también puede suceder con el crecimiento de los axones, dendritas etc.
La transmisión química viene del desarrollo de la corteza también, y de las dendritas, axones y sinapsis. Esta transmisión también madura, pero el tiempo en el que madura depende de la especie.
También se ha evaluado el crecimiento de los humanos por la manera en la cual los axones funcionan en nosotros. Fibras callosas ayudan también a el desarrollo, y crean un patrón de distribución.
Se puede decir que existe un patrón genético para el desarrollo de la neo corteza. El proceso abarca desde lo más pequeño a lo más grande de la corteza, pero también hay que considerar que cada parte de la corteza tiene sus procesos internos. También estas partes tienen diferentes influencias que ayudan a crear un ambiente normal para cada parte. Los estímulos aferentes, eferentes y de asociación ayudan al desarrollo de los procesos cognitivos. Cada proceso neo cortical tiene un tiempo en el cual sucede y en ese tiempo es donde pasan muchos procesos críticos para el crecimiento normal de la corteza. Es también cuando estas partes están más sensibles y más vulnerables a ser dañadas. Los axones también ayudan para reemplazar diferentes estructuras que están dañadas, pero no desempeñar la función. Estas evidencias pueden ayudar para encontrar las conexiones que suceden después del desarrollo total de la corteza.

Formación de las redes cognitivas:

La neocorteza contiene neuronas agrupadas en módulos columnares con diferentes dimensiones. Están empacadas unas con otras de forma horizontal. Esto módulos ocupan toda la corteza dorsal de los hemisferios del cerebro. La corteza se subdivide en diferentes áreas, por la cytoarquitectura, es decir, por la forma, el tamaño y la manera en que esta arregladas. Las neuronas se van interconectando hasta ir formando de pequeñas a grandes redes.
Después de este proceso, toda la estructura de la neocorteza esta completa, aunque solo morfológicamente. Funcionalmente sin embargo, aun esta incompleta, pues la experiencia la va a seguir cambiando. Va a convertir las redes corticales en imágenes y representaciones, en representaciones cognitivas. Las redes y el conocimiento nunca dejan de crecer, son infinitas. Por eso surge la pregunta: “¿Como se modifican los links dentro de las redes para formar redes cognitivas y representar el conocimiento adquirido por la experiencia?”.
Aquí entramos al problema entre seleccionismo y constructivismo. Los seleccionistas dicen que las representaciones corticales son el resultado de la competencia en la selección de elementos neurales. Los constructivitas dicen que las representaciones corticales se dan por el crecimiento y la combinación de elementos neurales que se desarrollan en la estructura cortical promovida por la experiencia. Los dos puntos de vista son necesarios para explicar las representaciones en la corteza cerebral. Entonces el problema ya no es si nace o se hace sino cuánto nace y cuanto se hace. El seleccionismo y el constructivismo se complementan el uno con el otro.
El punto de vista seleccionista se basa en la selección competitiva. Esta inspirada en la evolución y en la inmunologia.
Por otro lado, el punto de vista constructivita se basa en la evidencia morfológica de que el desarrollo cortical es una función de influencias ambientales. La experiencia toma importancia toda la vida, esto es la esencia del constructivismo.
Existe un trabajo experimental que demuestra un papel de la experiencia sensorial promoviendo el crecimiento de los componentes de las redes corticales, es decir, sinapsis, dendritas y axones. Esa evidencia abarca dos categorías: crecimiento raquítico por privación sensorial y proliferación y expansión por la estimulación.
Hay una cosa en la que los constructivitas y los seleccionistas concuerdan: El papel de la sinapsis en la creación de redes cognitivas. Todo el mundo acepta que las representaciones neocorticales que tenemos de nuestros ambientes internos y externos, se construyen por el contacto entre neuronas. Sin embargo, no todos aceptan que la sinapsis sea la única manera en la que las neuronas tienen contacto.
La mejor conjetura de cómo se hacen las conexiones es echa por Hebb. El dice que cuando una célula toma parte repetidas veces en el disparo de otra célula, un proceso metabólico o crecimiento ocurre en cualquiera de las 2 células.
Existe otra condición aparte de esta del pre y post sináptica. Esta condición es la “coincidencia temporal”. Dice que los inputs pre-sinápticos llegan a la misma o a diferente célula de la misma asamblea. Esta segunda regla es el principio de convergencia sincrónica.

Hebb hizo una propuesta en la cual dice que una célula puede muchas veces tomar el lugar de otra célula y que muchos de los procesos por los cuales se sometén son llevados a cabo uno dentro de otro. Las celulas tienen una propiedad que se llama "facilitación sináptica" y esto ayuda con las entradas presinápticas y puede que lleguen a la misma célula o al mismo grupo. Las reglas de Hebb destacan en 2 cosas: la correlación y la conexión entre inputs en estructuras cerebrales.

Factores extracorticales:

La formación de redes en la neocorteza depende de las influencias de otras estructuras del cerebro y de sistemas de neurotransmisores. Las estructuras limbica y subcortical juegan un papel en la formación de las conexiones neocorticales.
El hipocampo ha tenido que tomar un papel importante en la adquisición de la memoria y de la construcción de representaciones neocorticales. Si se lesiona afecta algunas partes de la memoria, como la memoria declarativa.
El hipocampo ejerce la creación de la memoria mediante conexiones que unan recíprocamente dos estructuras. Estas conexiones pasan por el parahipocampo. Algo muy importante del hipocampo es que participa en la creación de la memoria declarativa y también en la de la memoria motora. Contribuye a la formación de representaciones neocorticales de las acciones más complejas del ser humano.

La inhibición neuronal es muy importante en el proceso de cognición y por esa razón se creó un neurotransmisor que ayuda a la inhibición que se llama GABA.

Estructura básica de redes cognitivas

El desarrollo de representaciones en la neocorteza se da por el proceso de evolución. Las representaciones se pueden ir cambiando de acuerdo al ambiente. En las funciones sensoriales y motoras existen periodos críticos, durante los cuales las áreas necesitan estar estimuladas para que se desarrollen normalmente. En estos periodos es más fácil que pase la plasticidad. En las áreas motoras, las redes corticales van hacia redes corticales mayores; los caminos que tienen son recíprocos y descienden y ascienden.
Auto-asociación es por lo que las redes cognitivas se organizan. Estas redes forman asociaciones y se van expandiendo a niveles mas altos y se sustraen del mundo exterior. Cuando las redes se expanden, las que se van formando son internas.
Estas redes tienen 3 características que son de mucha importancia: convergencia, divergencia y recurrencia, las cuales difieren de otros modelos. Las capas estas puestas de forma horizontal. También acepta procesos paralelos y tienen una propiedad emergente. En estos niveles superiores se dan cosas como la imaginación y la creatividad.